Pistas sobre la respiraci¨®n de los dinosaurios

La dinosaurolog¨ªa es una de las disciplinas paleontol¨®gicas que generan siempre una gran controversia. En los ¨²ltimos a?os, su desarrollo ha sido espectacular, en gran parte debido a que hemos pasado de plantearnos preguntas del tipo ?c¨®mo eran los dinosaurios? a preguntarnos ?c¨®mo funcionaban? Es decir, hemos llegado a cuestiones relativas, por ejemplo, a su forma de masticar, de moverse o de respirar.En noviembre de 1997, el fisi¨®logo norteamericano John Ruben, de la Universidad Estatal de Oreg¨®n, junto con otros colaboradores, propuso que los dinosaurios ter¨®podos (es decir, tiranosaurios, velociraptores y formas afines) ten¨ªan una mec¨¢nica respiratoria semejante a la de los cocodrilos actuales. Estos reptiles actuales se caracterizan por tener la cavidad visceral dividida por un diafragma (septo hep¨¢tico). Esta estructura configura una regi¨®n anterior, que contiene el coraz¨®n y los pulmones, y otra posterior, que aloja el h¨ªgado, el tracto digestivo y otros ¨®rganos (una divisi¨®n an¨¢loga a la que presentamos los humanos y el resto de los mam¨ªferos).

Por otra parte, existen una serie de m¨²sculos diafragm¨¢ticos que parten b¨¢sicamente de la regi¨®n m¨¢s anterior y ventral del pubis y se conectan con el h¨ªgado. La contracci¨®n de estos m¨²sculos produce una presi¨®n negativa en la cavidad visceral anterior, generando un flujo de aire que llena los pulmones. Este procedimiento de respiraci¨®n se conoce con el nombre de pist¨®n hep¨¢tico, y es exclusivo de los cocodrilos modernos. Otros vertebrados emparentados con ellos, como los lagartos y aves, respiran de forma diferente, un sistema que se conoce como ventilaci¨®n costal. En las aves, las variaciones de presi¨®n en la caja tor¨¢cica (necesarias para llevar aire a los pulmones) se producen mediante cambios en el volumen de la misma generados por el desplazamiento selectivo de las costillas, asociadas a un estern¨®n de grandes dimensiones.

El origen

Volvemos ahora a la propuesta de Ruben y colaboradores esbozada l¨ªneas atr¨¢s. Recordemos que su hip¨®tesis es que los dinosaurios ter¨®podos, a diferencia de las aves, pose¨ªan un pist¨®n hep¨¢tico en todo comparable al de los cocodrilos. Un corolario inmediato de esta hip¨®tesis es que, contando con mecanismos respiratorios tan diferentes, las aves dif¨ªcilmente pueden proceder de los dinosaurios ter¨®podos. Dado que el origen dinosauriano de las aves es una propuesta ampliamente aceptada por una gran mayor¨ªa de paleont¨®logos, es f¨¢cil entender que la hip¨®tesis de Ruben y colaboradores suscitara un vivo debate.

La controversia se ha renovado en las ¨²ltimas semanas debido a la aparici¨®n de un nuevo art¨ªculo de Ruben y su equipo, en el que reafirman sus posturas. ?Cu¨¢l es la evidencia que manejan Ruben y colaboradores? Su hip¨®tesis est¨¢ principalmente basada en dos tipos de indicios: la supuesta identificaci¨®n del h¨ªgado y otros ¨®rganos en dos dinosaurios ter¨®podos y la pretendida ausencia de evidencia de respiraci¨®n costal en el esqueleto de los dinosaurios.

El peque?o ter¨®podo chino Sinosuropteryx (de unos 120 millones de a?os de antig¨¹edad) se conoce a trav¨¦s de varios espec¨ªmenes magn¨ªficamente conservados. Este dinosaurio estaba recubierto por un manto de plumas o protoplumas. En su cavidad tor¨¢cica se puede advertir una mancha oscura que, seg¨²n Ruben y colaboradores, indicar¨ªa la posici¨®n del septo hep¨¢tico. Esta estructura ser¨ªa tambi¨¦n visible, siempre seg¨²n ese equipo, en otro ter¨®podo de conservaci¨®n excepcional: el ¨²nico ejemplar conocido del g¨¦nero Scipionyx, del cret¨¢cico inferior de Italia. El grupo de Ruben, ahora reforzado con paleont¨®logos italianos, llega incluso a identificar en Scipionyx los m¨²sculos diafragm¨¢ticos del animal, se?alando adem¨¢s que la posici¨®n del colon rectal se parece m¨¢s a la de los cocodrilos que a la de las aves.

Los paleont¨®logos siempre hemos sido acusados de buenos inventores. En algunos casos, estas imputaciones estaban justificadas. Pero la paleontolog¨ªa moderna ha hecho un verdadero esfuerzo por eliminar estas lacras, fund¨¢ndose en evidencias que pretenden alcanzar un m¨¢ximo grado de objetividad. Y ¨¦ste es el primer problema que se puede plantear respecto a la hip¨®tesis de Ruben y colaboradores, la interpretaci¨®n de zonas blandas, no esquel¨¦ticas, de Sinosauropteryx y Scipionyx. Su identificaci¨®n va m¨¢s all¨¢ de la evidencia disponible.

Imaginemos por un momento los complejos procesos que han propiciado la conservaci¨®n de los restos f¨®siles de estos dos dinosaurios. El animal muere y es enterrado. La composici¨®n de sus elementos org¨¢nicos, esquel¨¦ticos o no, var¨ªa, en el transcurso de millones de a?os, debido a la acci¨®n de circunstancias geoqu¨ªmicas diversas. El cuerpo del animal es aplastado por el peso de los sedimentos. De lo que era en origen un objeto vivo, en tres dimensiones, s¨®lo un resto ahora lo evidencia, un objeto pr¨¢cticamente bidimensional. En estas circunstancias, lo m¨¢s probable es que los ¨®rganos de la cavidad tor¨¢cica hayan sido alterados y distorsionados, haci¨¦ndose su identificaci¨®n muy problem¨¢tica.

En un f¨®sil de este tipo, dos observadores independientes interpretar¨ªan la posici¨®n y forma de cualquier ¨®rgano blando de forma diferente. Esta conclusi¨®n se refuerza, adem¨¢s, debido a que no disponemos de informaci¨®n previa sobre c¨®mo era la disposici¨®n y tama?o de h¨ªgado, pulmones o est¨®mago en los dinosaurios.

Pero incluso aunque la interpretaci¨®n del h¨ªgado y otros ¨®rganos en Sinosauropteryx y Scipionyx fuese aceptable, existen evidencias notables que indican que los dinosaurios ter¨®podos realizaban sus procesos respiratorios igual que las aves, mediante el sistema de ventilaci¨®n costal. Para ejecutar esta funci¨®n, las aves tienen costillas que articulan entre s¨ª (articulaci¨®n intracostal) y con el estern¨®n. Este ¨²ltimo, muy desarrollado, bascula produciendo cambios del volumen dentro de la caja tor¨¢cica. Estas caracter¨ªsticas (articulaciones intracostales, esternales y gran estern¨®n) est¨¢n presentes en dinosaurios ter¨®podos como ornitomimosaurios y dromeos¨¢uridos.

Pubis de cocodrilo

Por otro lado, una parte importante de la argumentaci¨®n de Ruben y colaboradores descansa en la comparaci¨®n de la morfolog¨ªa y disposici¨®n del pubis entre cocodrilos modernos y dinosaurios ter¨®podos. Seg¨²n estos investigadores, son muy semejantes, lo que indicar¨ªa funciones parecidas, como, por ejemplo, la aparici¨®n de m¨²sculos diafragm¨¢ticos similares para la ejecuci¨®n de una respiraci¨®n hep¨¢tica.

Pero el pubis de los dinosaurios ter¨®podos avanzados es muy diferente del de los cocodrilos, tanto en disposici¨®n como en morfolog¨ªa. En vez de dirigirse hacia delante, posibilitando la inserci¨®n de los m¨²sculos del pist¨®n hep¨¢tico, se dirige hacia abajo, o incluso hacia atr¨¢s en las formas m¨¢s cercanamente emparentadas con las aves, lo que imposibilita una posible funci¨®n eficaz de los m¨²sculos diafragm¨¢ticos.

En definitiva, parece muy probable que la respiraci¨®n costal sea la condici¨®n primitiva del conjunto de los tetr¨¢podos (vertebrados dotados de cuatro patas). Algunos grupos, como mam¨ªferos y cocodrilos, han desarrollado hist¨®ricamente otros tipos de mec¨¢nica respiratoria diafragm¨¢tica (aunque tambi¨¦n son capaces de cierto porcentaje de respiraci¨®n costal). En el caso de los dinosaurios, la informaci¨®n actualmente disponible en el registro f¨®sil es consistente con la hip¨®tesis de que estos organismos fueron mejorando, en el curso de millones de a?os, un sistema de ventilaci¨®n pulmonar, hasta llegar a la eficaz maquinaria respiratoria presente en las aves actuales.

Las conclusiones de Ruben no pueden ser aceptadas ni por su interpretaci¨®n de la evidencia f¨®sil ni metodol¨®gicamente. La hip¨®tesis del origen dinosauriano de las aves est¨¢ cada d¨ªa mejor fundada, y es necesario bastante m¨¢s que la aparici¨®n en un f¨®sil de una mancha negra (que parece un h¨ªgado) para refutarla.