Los ajustes requeridos por la evoluci¨®n darwinista
En tiempos recientes, el gradualismo de Darwin sufri¨® un ataque directo. En 1972, [Stephen Jay] Gould y Niles Eldredge pusieron en tela de juicio el concepto darwinista de que la evoluci¨®n de una especie es el resultado de la acumulaci¨®n de peque?as variaciones; precisamente lo que preocupaba a Huxley, el amigo de Darwin. Gould y Eldredge reunieron evidencias del registro f¨®sil que demostraban que la norma, y no la excepci¨®n, es que las formas de vida se mantengan inalteradas durante largos periodos de tiempo, que pueden durar millones de a?os. A este estado de cosas le llamaron estancamiento. Seg¨²n ellos, en el registro f¨®sil existen pocos indicios de los cambios graduales que, seg¨²n Darwin, indicar¨ªan las sucesivas adaptaciones de las especies para acomodarse cada vez mejor a un ambiente estable. Entonces, ?c¨®mo y cu¨¢ndo se producen los cambios? De repente y muy de vez en cuando, responden los puntuacionistas. El aparente equilibrio de las formas de vida durante los largos periodos de estancamiento est¨¢ puntuado por etapas de cambio r¨¢pido, incluso espectacular. ?sta es la doctrina del equilibrio puntuado. Desde 1972, esta cuesti¨®n parece haber dividido a los evolucionistas en dos bandos enfrentados.
Registro f¨®sil
A pesar de la pol¨¦mica que ha generado este argumento no es m¨¢s que un comentario extenso sobre el car¨¢cter del registro f¨®sil. A los primeros darwinistas se les exig¨ªa constantemente que presentaran pruebas f¨®siles de las supuestas formas de transici¨®n que seg¨²n ellos hab¨ªan existido, por ejemplo, entre los mam¨ªferos y los primeros primates. La ausencia en el registro f¨®sil de un eslab¨®n perdido entre los seres humanos y su supuesto antepasado com¨²n con los simios antropoides provoc¨® todo un esc¨¢ndalo en el siglo XX. Con raz¨®n, pero con demasiada frecuencia para resultar convincentes, los darwinistas no ten¨ªan m¨¢s remedio que replicar que el registro f¨®sil es manifiestamente incompleto. Uno de los fastidios de la paleontolog¨ªa es que es cuesti¨®n de suerte que un animal o planta concreto quede fosilizado. Todo depende de su estructura, de c¨®mo y d¨®nde muere y de lo seco o h¨²medo que est¨¦ el terreno. La fauna de las pizarras de Burgess es una abundante colecci¨®n de animales del C¨¢mbrico medio, encontrada en una cantera -ahora famosa- de las Monta?as Rocosas canadienses, donde en otro tiempo se produjeron frecuentes corrimientos de fango a orillas de un mar poco profundo, que sepultaron a numerosos animales vivos en condiciones que imped¨ªan el acceso de ox¨ªgeno y, por tanto, la putrefacci¨®n. Los habitantes de la ciudad de Pompeya (Italia), cuyos restos atraen actualmente a multitudes de turistas que visitan las ruinas, son una prueba de que una gruesa capa de ceniza volc¨¢nica (procedente de la erupci¨®n del Vesubio en el a?o 69) tambi¨¦n facilita la fosilizaci¨®n.
Aunque el equilibrio puntuado se basa en la paleontolog¨ªa, tambi¨¦n ha recibido el apoyo de estudios evolutivos m¨¢s recientes, estimulados en el ¨²ltimo medio siglo por los buenos resultados que dieron los intentos de conectar la paleontolog¨ªa con la biolog¨ªa m¨¢s general, con la ecolog¨ªa por ejemplo. Uno de ellos es el caso de los ant¨ªlopes del sur de ?frica, que Eldredge menciona en apoyo de su hip¨®tesis, citando un estudio de Elisabeth Vrba (actualmente en la Universidad de Yale).
Los ant¨ªlopes africanos como el ?u, el alcelafo y otras cinco especies que actualmente viven en el sur de ?frica descienden todos de un tronco ancestral de impalas que ahora se encuentra distribuido por todo el continente africano. Se dispone de una buena evidencia f¨®sil de la evoluci¨®n de estos animales, gracias a la dureza de sus cuernos (hab¨ªa monta?as de cuernos f¨®siles en el Museo de Transvaal, en Pretoria, donde Vrba trabaj¨® anteriormente). El registro f¨®sil del impala abarca m¨¢s de cinco millones de a?os y, hasta donde pueden decirnos los cuernos, estos animales se han mantenido pr¨¢cticamente inalterados durante todo este tiempo. Sin embargo, el registro f¨®sil presenta evidencias de no menos de 25 especies derivadas de este tronco, de las que s¨®lo han sobrevivido siete.
Impala ¨²nico
?Por qu¨¦ tantas especies derivadas, y un ¨²nico impala que no parec¨ªa cambiar? La explicaci¨®n de Vrba es que todas ellas, las supervivientes y las extinguidas, evolucionaron a partir del impala por especializaci¨®n; cada una se alimentaba de una vegetaci¨®n distinta y ocupaba un nicho ecol¨®gico. Como consecuencia, eran m¨¢s vulnerables a los accidentes hist¨®ricos (por ejemplo, cambios de clima) que el impala, que est¨¢ menos especializado y no depende tanto de un ambiente concreto. Como suele suceder en el registro f¨®sil, esta evidencia se puede interpretar de dos maneras. La forma aparentemente inalterada de los cuernos desprendidos del impala puede ser una se?al de estancamiento, que apoyar¨ªa la idea del equilibrio puntuado. Pero puede que otras caracter¨ªsticas del impala hayan sufrido cambios progresivos en los ¨²ltimos cinco millones de a?os, que no han quedado reflejados en los cuernos desprendidos. Y la repetida aparici¨®n y extinci¨®n de otros ant¨ªlopes podr¨ªa considerarse como un caso de repetidas puntuaciones del equilibrio, pero tambi¨¦n es compatible con el darwinismo gradualista. Lo normal es que las especies adaptadas a un nicho ecol¨®gico desaparezcan del registro cuando su nicho desaparece.
El debate sobre el equilibrio puntuado ha consumido grandes cantidades de tiempo y energ¨ªa. ?Con qu¨¦ resultado? Tablas por agotamiento. Gould y Eldredge hicieron un gran servicio al llamar la atenci¨®n hacia las grandes diferencias entre las velocidades de evoluci¨®n de especies que ocuparon al mismo tiempo las mismas zonas de la Tierra; algunas pod¨ªan estar en equilibrio con su ambiente; otras cambiaban con relativa rapidez, acumulando variaciones que permit¨ªan a sus miembros cambiar de h¨¢bitos para ocupar nichos nuevos. Pero nada de esto contradice el darwinismo. El estancamiento prolongado no es nada nuevo para los evolucionistas "convencionales": John Maynard Smith, por ejemplo, cita el caso de los peces pulmonados, adaptados para sobrevivir en aguas temporales (por ejemplo, en la zona intermareal de las costas) enterr¨¢ndose en el fango; su registro f¨®sil abarca 300 millones de a?os. El fallo de la postura adoptada por Gould y Eldredge es que tiene todo el ruido y la furia propios de un ataque iconoclasta, cuando en realidad no socava en absoluto los principios b¨¢sicos del darwinismo.
Unas cuantas advertencias nos ayudar¨¢n a centrar la controversia. La primera es de tipo t¨¦cnico: la frase "la velocidad de evoluci¨®n..." carece de significado absoluto. Desde el punto de vista darwinista, hasta en las especies que est¨¢n en equilibrio con un ambiente estable (o sea, en estancamiento) aparecen constantemente nuevas variaciones al azar, pero ¨¦stas no cambian apenas el car¨¢cter general de la especie. Esto no significa que el mecanismo evolutivo haya dejado de vigilar la interacci¨®n entre la especie y su ambiente. Hasta el estancamiento es evoluci¨®n.
La segunda advertencia se refiere a las adaptaciones que surgen en el curso de la evoluci¨®n, que pueden estar inducidas por diversas influencias, la m¨¢s frecuente de las cuales es, seguramente, el cambio ambiental.
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