Cerebro y m¨²sculo: dos modos diferentes de nutrirse

En los animales superiores, la especializaci¨®n de las c¨¦lulas hace que el comportamiento nutritivo de cada uno de los tejidos y ¨®rganos ofrezca diferencias notables. Resultan especialmente interesantes las diferentes necesidades energ¨¦ticas del cerebro y el m¨²sculo en las distintas especies, tanto en la proporci¨®n del metabolismo basal total como en los combustibles utilizados.

Las necesidades nutritivas de los organismos animales, en t¨¦rminos de energ¨ªa y sustancias nutritivas indispensables (nutrientes indispensables), son esencialmente las mismas para todos ellos, habida cuenta de las diferencias de tama?o. Las c¨¦lulas que constituyen dichos organismos poseen, de hecho, caracter¨ªsticas bioqu¨ªmicas muy semejantes y parecidas necesidades nutritivas.En los animales superiores, sin embargo, la diferenciaci¨®n experimentada por las c¨¦lulas que constituyen los diversos tejidos y ¨®rganos, especialmente, da lugar a la aparici¨®n de diferencias notables en su comportamiento nutritivo. Las necesidades nutritivas de un animal son, sin duda, la suma de las necesidades nutritivas de los tejidos y ¨®rganos que le constituyen; pero la contribuci¨®n de los distintos ¨®rganos a las necesidades nutritivas del animal entero no es una simple funci¨®n del tama?o de los mismos.

El problema de la participaci¨®n de los distintos ¨®rganos en las necesidades nutritivas del organismo entero ha merecido limitada atenci¨®n en la literatura cient¨ªfica. Los estudios experimentales de nutrici¨®n han sido realizados tradicionalmente en el animal entero, y si es verdad que en muchos casos se han estudiado los efectos de las manipulaciones diet¨¦ticas sobre la funci¨®n y las caracter¨ªsticas bioqu¨ªmicas de diversos ¨®rganos, son en cambio muy escasos los estudios encaminados a evaluar el papel de los diferentes ¨®rganos como determinantes de las necesidades nutritivas del organismo entero. Entre los ¨®rganos de los animales superiores, el cerebro y el m¨²sculo ofrecen un notable contraste en este sentido, que es f¨¢cil poner de manifiesto atendiendo a los criterios siguientes:

1. Su significaci¨®n cuantitativa con respecto a las necesidades de energ¨ªa de mantenimiento del organismo entero.

2. La naturaleza de los combustibles preferentemente utilizados como fuente de energ¨ªa oxidativa.

3. La naturaleza de los procesos bioqu¨ªmicos determinantes de las necesidades de energ¨ªa.

4. El efecto de la actividad funcional sobre las necesidades de energ¨ªa.

El 'gasto' cerebral

Desde hace unos 40 a?os disponemos de m¨¦todos que permiten medir con razonable exactitud el consumo de ox¨ªgeno del cerebro in vivo, en el hombre y los animales. Con estas medidas es posible calcular el gasto energ¨¦tico del cerebro en distintas condiciones, y compararlo con el gasto energ¨¦tico de mantenimiento del organismo entero; es decir, lo que habitualmente llamamos el metabolismo basal.

Utilizando dichas medidas pude calcular hace a?os que las necesidades energ¨¦ticas del cerebro humano, cuyo peso es aproximadamente un 2% del peso corporal (1,4 kilos para un hombre de 70 kilos), ascienden a un 20% del metabolismo basal. Es, pues, evidente que las necesidades energ¨¦ticas de mantenimiento del cerebro son mucho m¨¢s elevadas que su participaci¨®n en el peso total del cuerpo humano.

Los datos que poseemos indican adem¨¢s que las necesidades energ¨¦ticas del cerebro, expresadas por unidad de peso, son pr¨¢cticamente iguales para todos las especies de mam¨ªferos examinadas. En cambio, las necesidades energ¨¦ticas de mantenimiento del organismo entero, expresadas por unidad de peso corporal, disminuyen conforme aumenta el peso del animal; hecho bien conocido desde hace siglo y medio. Por kilo de peso corporal, el metabolismo basal de una rata, por ejemplo, es ocho veces mayor que el de un caballo o una vaca.

Utilizando la informaci¨®n que actualmente poseemos es posible calcular las necesidades energ¨¦ticas del cerebro, en funci¨®n del metabolismo basal de las distintas especies de mam¨ªferos. Los c¨¢lculos que he realizado en varias ocasiones indican que mientras las necesidades de energ¨ªa del cerebro humano representan un 20% del metabolismo basal, como queda dicho, s¨®lo representan un 8% o un 9% del metabolismo basal en los monos superiores y un 3% o menos en las dem¨¢s especies consideradas (elefante, caballo, cerdo, oveja, perro, conejo, cobaya, rata y rat¨®n).

La participaci¨®n del cerebro en las necesidades de energ¨ªa de mantenimiento var¨ªa en el curso de la vida. Mis c¨¢lculos en la especie humana indican que las necesidades de energ¨ªa del cerebro del reci¨¦n nacido ascienden a un 50% de su metabolismo basal. Este hecho se debe a que el cerebro del reci¨¦n nacido humano constituye una fracci¨®n del peso corporal total mucho mayor que en el caso del adulto. El peso del cerebro de un ni?o reci¨¦n nacido, de 3,4 a 3,5 kilogramos de peso, es del orden de unos 390 gramos, es decir, alrededor de un 11 % de su peso corporal. El elevado metabolismo basal por unidad de peso del ni?o reci¨¦n nacido se debe en buena parte a este hecho, seg¨²n muestran mis c¨¢lculos.

El principal combustible utilizado por el cerebro en condiciones normales es la glucosa. El cerebro de un hombre adulto consume diariamente unos 120 gramos de glucosa. Esta cantidad de glucosa es ligeramente superior a la necesaria para satisfacer las necesidades de energ¨ªa calculadas a partir del consumo de ox¨ªgeno cerebral, lo que indica que una peque?a parte de la glucosa consumida por el cerebro es utilizada para otros fines, distintos del suministro de energ¨ªa oxidativa.

Las funciones cerebrales requieren el continuo suministro de ox¨ªgeno y glucosa por la sangre. Cuando la concentraci¨®n de glucosa en la sangre desciende por debajo de un cierto l¨ªmite, las funciones cerebrales se alteran, produci¨¦ndose p¨¦rdida de la consciencia y coma. Durante el ayuno prolongado, el cerebro es capaz de obtener parte de la energ¨ªa que necesita de la oxidaci¨®n de cuerpos cet¨®nicos.

La elevada demanda energ¨¦tica del cerebro se destina principalmente a sufragar el costo de la distribuci¨®n i¨®nica, necesaria para que las c¨¦lulas nerviosas lleven a cabo sus funciones de excitaci¨®n y conducci¨®n de los impulsos nerviosos. Un 50%, o m¨¢s, del gasto energ¨¦tico del cerebro es empleado en dicho proceso, seg¨²n la informaci¨®n que actualmente poseemos. El costo energ¨¦tico de la s¨ªntesis de ciertas mol¨¦culas, tales como las prote¨ªnas y los neurotransmisores, no representan, probablemente, m¨¢s que una parte relativamente peque?a de las necesidades de energ¨ªa del cerebro.

Se sabe desde hace a?os que la actividad mental no modifica de modo apreciable el metabolismo basal, y estudios m¨¢s recientes han demostrado que dicha actividad no eleva significativamente el consumo de ox¨ªgeno del cerebro. La soluci¨®n de complejos problemas matem¨¢ticos, por ejemplo, no se acompa?a de una elevaci¨®n demostrable del consumo cerebral de ox¨ªgeno. La actividad mental, en consecuencia, parece ser un proceso sumamente econ¨®mico en t¨¦rminos de energ¨ªa. Es posible, sin embargo, que las estructuras cerebrales que intervienen en esta actividad representen solamente una peque?a parte de la totalidad del ¨®rgano y que los m¨¦todos que actualmente poseemos no sean bastante sensibles para detectar las diferencias de consumo de ox¨ªgeno que en ellas puedan producirse, cuando medimos el consumo de ox¨ªgeno del cerebro entero.

Demandas musculares

Las demandas energ¨¦ticas de la musculatura esquel¨¦tica en condiciones de reposo f¨ªsico son notablemente bajas. La musculatura representa aproximadamente un 40% del peso corporal, lo que para un hombre de 70 kilogramos corresponde a unos 28 kilogramos.

El gasto energ¨¦tico de la musculatura humana en reposo, seg¨²n varios c¨¢culos, incluyendo los m¨ªos, es del orden de un 20% a un 25% del metabolismo basal. Esto quiere decir que la musculatura, que en conjunto pesa unas 20 veces m¨¢s que el cerebro, tiene unas demandas energ¨¦ticas de mantenimiento comparables a las del cerebro. Dicho de otra manera, un kilogramo de cerebro tiene unas necesidades de energ¨ªa entre 16 y 20 veces mayores que las de un kilogramo de m¨²sculo esquel¨¦tico en reposo.

Mientras que el cerebro, en condiciones normales, depende casi exclusivamente del suministro de glucosa como fuente de energ?a oxidativa, el m¨²sculo es capaz de utilizar normalmente diversos combustibles. C¨¢lculos recientes indican que cerca del 70% de la energ¨ªa necesaria para el mantenin-dento de la musculatura se deriva de la oxidaci¨®n de ¨¢cidos grasos y menos de un 20%, aproximadamente, de la oxidaci¨®n de glucosa. Una peque?a porci¨®n de la energ¨ªa de mantenimiento de la musculatura (alrededor de un 4%) se deriva de la oxidaci¨®n de cuerpos cet¨®nicos. Una buena parte de la energ¨ªa derivada por el m¨²sculo de la oxidaci¨®n de las sustancias mencionadas se emplea para sufragar el costo de la s¨ªntesis proteica.

El cuerpo de un hombre de 70 kilogramos posee unos 11,5 kilogramos de prote¨ªnas, y casi el 50% de dichas prote¨ªnas se encuentra en la musculatura. Todas las prote¨ªnas corporales experimentan un continuo proceso de renovaci¨®n. Un hombre adulto destruye diariamente unos 200 a 300 gramos de prote¨ªnas corporales y sintetiza otras tantas, de tal modo que el contenido proteico corporal permanece pr¨¢cticamente constante durante la vida del adulto. La s¨ªntesis de prote¨ªnas de la musculatura representa, seg¨²n distintos c¨¢lculos, entre un 26% y un 50% de la s¨ªntesis total de prote¨ªnas del hombre adulto. Ning¨²n otro tejido, con la, posible excepci¨®n de la mucosa intestinal, contribuye de modo tan elevado a la renovaci¨®n proteica del organismo entero.

La s¨ªntesis proteica es un proceso costoso en t¨¦rminos de energ¨ªa y es responsable de una parte importante del'gasto energ¨¦tico de mantenimiento medido como metabolismo basal. Comparando mam¨ªferos de distinto tama?o, es posible observar un estrecho paralelismo entre la renovaci¨®n proteica y el metabolismo basal, cuando ambas medidas se expresan por unidad de peso corporal.

En el caso del m¨²sculo humano, los datos a mi alcance indican que el coste de la renovaci¨®n de las prote¨ªnas musculares asciende a un 40% de las necesidades energ¨¦ticas de la musculatura en reposo.

En contraste con el cerebro, las demandas energ¨¦ticas del transporte i¨®nico representan solamente un 18% del gasto energ¨¦tico de la musculatura en reposo.

La actividad muscular, como es bien sabido, ocasiona una notable elevaci¨®n de las demandas energ¨¦ticas del organismo humano. Un atleta que corre a toda velocidad puede alcanzar un gasto energ¨¦tico equivalente a 16 veces su metabolismo basal. La intensidad del ejercicio y la naturaleza de la dieta previamente consumida influyen sobre la proporci¨®n de hidratos de carbono y grasa que el m¨²sculo utiliza como combustibles durante su actividad. Una dieta rica en hidratos de carbono favorece el dep¨®sito de gluc¨®geno en el m¨²sculo, que es un factor determinante de la capacidad para realizar ejerc¨ªcio f¨ªsico intenso de larga duraci¨®n. El ejercicio risico de baja intensidad es, en cambio, relativamente independiente del contenido en gluc¨®geno de la musculat¨²ra.

Se sabe desde hace muchos a?os que la musculatura puede utilizar grasa como fuente de energ¨ªa durante la actividad. El consumo de dietas muy ricas en grasa limita la capacidad para realizar actividad f¨ªsica intensa de larga duraci¨®n. Esta limitaci¨®n, como se demostr¨® en experimentos en los que yo particip¨¦ hace 50 a?os en el laboratorio de fisiolog¨ªa animal de la universidad de Copenhague, no se debe a la incapacidad del m¨²sculo para utilizar grasas, sino a las alteraciones de las funciones cerebrales consecutivas al descenso de la concentraci¨®n de glucosa de la sangre. La administraci¨®n de glucosa permite la continuaci¨®n del ejercicio, a pesar de que la glucosa no es directamente utilizada como fuente de energ¨ªas por la musculatura, como se demuestra por el hecho de que el cociente respiratorio (relaci¨®n entre carb¨®nico producido y ox¨ªgeno consumido) no se eleva apreciablemente despu¨¦s de la administraci¨®n de glucosa.

En contra de lo cre¨ªdo por Liebig hace casi siglo y medio, las prote¨ªnas no son utilizadas como fuente de energ¨ªa para la actividad muscular. No hay prueba alguna de que una dieta rica en prote¨ªnas aumente la capacidad f¨ªsica del ser humano.

Contraste nutritivo

De lo expuesto no es dif¨ªcil deducir las diferencias entre cerebro y m¨²sculo en lo que a sus necesidades nutritivas se refiere. El cerebro posee elevadas necesidades energ¨¦ticas de mantenimiento, mientras que las necesidades de mantenimiento de la musculatura son reducidas. El cerebro utiliza casi exclusivamente glucosa como fuente de energ¨ªa, mientras que el m¨²sculo utiliza hidratos de carbono y grasas (¨¢cidos grasos). Las necesidades energ¨¦ticas del cerebro est¨¢n determinadas fundamentalmente por el coste de la distribuci¨®n i¨®nica, mientras que las necesidades de mantenimiento de la musculatura est¨¢n determinadas principalmente por el costo de la s¨ªntesis proteica. La actividad mental no aumenta apreciablemente las necesidades de energ¨ªa del cerebro, mientras que la actividad fisica eleva considerablemente las necesidades de energ¨ªa de la musculatura y la naturaleza de los combustibles utilizados.